Рыбы, а также и
круглоротые в системе животных занимают самое низкое место среди позвоночных.
Они относятся к типу хордовых Chordata (благодаря наличию хорды - эластичного тяжа,
являющегося у них начальным осевым скелетом, у большинства рыб заменяющегося
позвоночником), подтипу позвоночных или черепных Vertebrata или Craniata.
Среди
современных рыб выделяют два класса - хрящевые (Chondrichthyes) и костные
(Osteichthyes) рыбы. К подтипу позвоночных относится и класс круглоротых
(Cyclostomata) - миноги и миксины; менее совершенные, чем настоящие рыбы, они
не имеют еще челюстей и парных плавников и называются рыбообразными.
Рыбы - древняя группа, насчитывающая сотни миллионов лет. Наиболее ранние
ископаемые остатки позвоночных принадлежат круглоротым и панцирным рыбам,
найденным в Европе и Америке в силурийских отложениях (палеозойская эра)
Примитивные рыбообразные животные по строению были близки к круглоротым, они
появились и обитали в пресных водах.
Позднее возникли акулы и скаты. Их появление относят к концу палеозойской эры
(карбонский и пермский периоды) и к началу мезозойской эры (триасовый и юрский
периоды), но затем эта группа начала угасать.
К палеозойской эре приурочивают и появление довольно сложно организованных рыб,
характеризующихся более или менее окостеневшим скелетом. В среднем девоне
древние лучеперые, кистеперые и двоякодышащие рыбы уже многочисленны в пресных
водах, а в мезозойской эре начинается переход лучеперых в моря.
Костистые рыбы (Teleostei), обнаруженные в мезозойской эре (триасовый и меловой
периоды), господствовали как в пресных, так и в морских водоемах.
В настоящее время насчитывают более 25 тыс. видов рыб, живущих в морских и
пресных волах. В водах бывшего СССР встречается около 1500 видов, из них около
300 видов пресноводные рыбы, остальные - морские.
В соответствии с зоной обитания в водоемах различных типов выделяют следующие
биологические группы рыб: морские - живут только в соленой воде морей и океанов
(пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др.);
пресноводные - обитают только в пресных водах (карась, щука и др.);
солоноватоводные - живут в солоноватой воде опресненных участков морей,
предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.);
проходные - в определенные периоды жизни меняют морскую среду на пресноводную
или наоборот; при этом морские заходят для нереста в реки, до их верховьев
(осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus), а пресноводные выходят из рек
нереститься в море (угорь и др., всего около 130 видов);
полупроходные - это обитатели опресненных пространств морей, поднимающиеся на
нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом, судак).
По приуроченности к характерным экологическим зонам водоема-пелагиали (толща
воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона)- различают рыб
пелагических, бентических и литоральных.
В пределах этих больших групп выделены. более узкие экологические группы в
связи с особенностями питания, размножения и др.
Экологические группы
рыб
В соответствии
с зоной обитания в водоемах различных типов выделяют следующие биологические
группы рыб: морские - живут только в соленой воде морей и
океанов (пеламида, тунец, скумбрия, анчоус и др.); пресноводные - обитают только в пресных водах (карась, щука и др.); солоноватоводные - живут в солоноватой воде опресненных
участков морей, предустьевых пространств (бычки, речная камбала и др.); проходные - в определенные периоды жизни меняют
морскую среду на пресноводную или наоборот; при этом морские заходят для нереста
в реки, до их верховьев (осетр, белуга, лососевые рода Oncorhynchus), а
пресноводные выходят из рек нереститься в море (угорь и др., всего около 130
видов); полупроходные - это обитатели опресненных пространств
морей, поднимающиеся на нерест невысоко в реки (сазан, лещ, вобла, сом,
судак).
Чтобы лучше понять вышеуказанную классификацию рыб рассмотрим типы
водоемов по степени минерализации. Различают водоемы: пресные - с минерализацией 1000 мг/л (1 ‰), солоноватые - с соленостью от 1 до 25 ‰, соленые - с соленостью от 25 до 50 ‰ и минеральные (или соляные) с соленостью более 50 ‰. По отношению к
солености рыбы делятся на две большие экологические группы: евригалинные — живут при переменной
солености, стеногалинные — при постоянной.
По
приуроченности к характерным экологическим зонам водоема - пелагиали (толща
воды), бентали (придонная зона), литорали (прибрежная зона)-- различают рыб пелагических, бентических и литоральных.
Рыбы относятся к пойкилотермным животным, т. е. к животным с переменной
температурой тела (от слова "пойкилос"-пестрый), или, как неудачно их
называют, к холоднокровным животным.
У больных рыб температура тела повышается приблизительно на 2 град.
Наиболее превышение температуры тела над температурой воды- 11 град.
зарегистрировано у тунца.
Рыбы осваивают водоемы с самыми различными температурными режимами. В горячих
источниках Калифорнии при 52 °С живет лукания. Угри были обнаружены при
температуре 45 °С; наряду с этим даллия обитает в промерзающих водоемах Чукотки
и Аляски. В нашей фауне исключительной холодостойкостью отличается карась. Он
способен, вмерзая зимой в лед, оставаться живым (если только не промерзают
полостные жидкости). Но это крайние примеры.
По способности переносить колебания температуры рыб разделяют на эвритермных (могут жить в широком диапазоне
температур) истенотермных(диапазон возможных температур узок). Эвритермные рыбы
приспособились к жизни в изменяющихся условиях и переносят широкие колебания
температуры (щука, окунь, сазан, карп, карась, линь и др.).
К стенотермным относят рыб, эволюция которых проходила в более или менее
стабильных условиях. Это обитатели тропической и полярной зон, а также больших
глубин, где температура меняется мало.
По отношению к колебаниям рН среды рыб делят на стено- и эвриионных. В воде морей рН изменяется мало
(7,5-8,5), морские рыбы относятся к стеноионным. Пресные воды характеризуются
неустойчивостью рН. Это вызвано разнообразными факторами, направляющими ход
биохимических процессов в водоеме: характером почв ложа и водосбора, химическим
составом водоисточника, фотосинтетической деятельностью растений, особенно в
период "цветения" воды, и так далее. В результате наблюдаются резкие
годовые, сезонные и суточные колебания рН. Поэтому большинство пресноводных рыб
приспособилось переносить значительные изменения рН и является эвриионным.
Однако возможные границы рН, в которых могут жить пресноводные рыбы,
неодинаковы и при прочих равных условиях зависят прежде всего от их вида. Из
объектов рыборазведения наиболее выносливы карась и карп; щука переносит
колебания рН в пределах 4,0 ... 8,0, ручьевая форель - 4,5 ...9,5, карп -
4,3...10,8, карась выдерживает снижение рН до 4,5. Чувствительны к изменению рН
развивающиеся икринки (для большинства пресноводных рыб летальная граница - рН
5).
По диапазону температур, при котором возможна нормальная жизнедеятельность, рыб
разделяют на теплолюбивых и
холодолюбивых.
Теплолюбивые рыбы нашей фауны, такие, как сазан, карп, карась, линь, плотва,
растительноядные, осетровые и др., питаются наиболее интенсивно при температуре
17..28°С, при пониженной температуре .пищевая активность ослабевает, а у ряда
рыб на зиму прекращается, и они проводят зиму в малоподвижном состоянии в
глубоких местах водоема; размножаются в теплое время года - весной и летом. Таким
образом, обмен веществ у них наиболее эффективен при высокой температуре, но в
определенных пределах.
Для холодолюбивых рыб оптимальные температуры 8... 16 °С; зимой они продолжают
питаться; нерест проходит осенью и зимой (сиги, белорыбица, лосось, ручьевая
форель и Др.). При высоких температурах (более 20°С) их активность уменьшается,
т. е. у этих рыб наиболее интенсивный обмен приспособлен к низким температурам.
В пределах этих больших групп выделены более узкие экологические группы в связи
с особенностями питания, размножения и др. По характеру питания рыб можно
разделить на мирных и
хищных.
Мирные рыбы могут питаться беспозвоночными, растительностью и детритом. Сюда
относятся мирные животноядные планктонофаги
(сельди, некоторые сиги и т.д.) и бентософаги
(лещ, некоторые сиги и др.); фитофаги
(красноперка, растительноядные дальневосточные карповые - толстолобик, белый
амур, амурский лещ и др.); детритофаги (закаспийская храмуля и др.).
Хищники питаются рыбой, а при случае и другими позвоночными.
Однако такое деление весьма относительно: многие рыбы всеядны (сазан), иногда
бентософаги могут переходить на питание планктоном, а мирные животноядные при
отсутствии обычной пищи становится хищниками.
По срокам икрометания рыб нашей фауны разделяют: на весенне-нерестующих (сельди, радужная форель, щука, окунь,
плотва, орфа), летне-нерестующих (сазан, карп, линь, красноперка), осенне-зимне-нерестующих (многие лососи, сиги, налим, навага).
Это деление в известной мере условно, так как один и тот же вид в разных районах
нерестится в разное время: карп в средней полосе в мае-июне, на островах Ява и
Куба - круглый год. Искусственное регулирование сроков икрометания путем
изменения светового режима позволяет круглогодично получать товарную рыбу,
например форель.
Время нереста сильно варьирует в течение суток: лососи, налим, хамса обычно
выметывают икру ночью, анчоус - вечером, карп нерестится чаще всего на
рассвете.
Изменения половых желез рыб в течение года (годичные половые циклы) проходят по
одной схеме. Однако у разных видов имеются особенности в созревании и прежде
всего в продолжительности разных стадий зрелости.
По продолжительности периода икрометания выделяют две группы рыб: с единовременным и порционным нерестом. У рыб первой группы икра откладывается
сразу. Например, вобла нерестится одно утро. Многие тропические рыбы выметывают
икру в течение часа. Рыбы второй группы откладывают икру порциями с
промежутками в 7...10 дней. Типичный представитель - каспийские сельди. У них в
гонадах икра созревает и выметывается порциями. Индивидуальная плодовитость при
порционном икрометании увеличивается, и за сезон самка выметывает в 2...3 раза
икры больше, чем самка с единовременным нерестом.
Порционность икрометания характерна главным образом для рыб тропиков и
субтропиков, в умеренных широтах их меньше, в Арктике - почти нет.
Порционное икрометание способствует увеличению плодовитости рыб и
обеспеченности потомства пищей, а также лучшей выживаемости молоди в
неблагоприятных условиях обитания. Например, в водоемах с колеблющимся уровнем
обитает больше видов рыб с порционным нерестом.
Икринки, выметанные и развивающиеся в разных экологических условиях, обладают
рядом особенностей, которые способствуют их приспособленности к среде (Рис. 1).
В толще воды развиваются плавающие,
или пелагические, икринки, на дне или на субстрате - донные, или демерсальные.
Рыбы почти всех видов раздельнополы. Органический гермафродитизм свойствен
только миксинам. Среди костистых рыб обычно являются гермафродитами лишь морские окуни и морские караси.
Изредка гермафродиты встречаются среди сельдевых, лососевых, щуковых, карповых
и окуневых. При этом у кеты и кефали в гонадах чередуются участки яичников и
семенников. Крайне редки сообщения о гермафродитизме карпа. В одном из таких
случаев описано выделение гермафродитом одновременно икры и спермы. При этом
самооплодотворение сопровождалось значительным отходом икры (развилось 29%
зародышей), тогда как при осеменении спермой гермафродита икры другой самки
развивалось 98% икринок.
Рыбы размножаются в самых различных условиях и на разном субстрате, поэтому
выделяют следующие экологические группы. Литофилы - размножаются на
каменистом грунте (в реках на течении или на дне олиготрофных озер или
прибрежных участках морей) в местах, богатых кислородом. Это осетры, лососи,
подусты и др. Фитофилы - размножаются среди растительности, откладывая икру в
стоячей или слаботекущей воде на отмершие или вегетирующие растения. При этом
кислородные условия могут быть разными. К этой группе принадлежат щука, сазан,
лещ, плотва, окунь и др. Псаммофилы- откладывают икру на песок, иногда прикрепляя ее к
корешкам растений. Часто оболочки икринок инкрустируются песком. Развиваются
обычно в местах, богатых кислородом. К этой группе принадлежат пескари,
некоторые гольцы и др. Пелагофилы - выметывают икру в толщу воды. Икра и свободные эмбрионы
развиваются, свободно плавая в толще воды, обычно в благоприятных для дыхания
условиях. В эту группу входят почти все виды сельдей, тресковых, камбал,
некоторые карповые (чехонь, толстолобик, амуры и др.). Остракофилы - откладывают икру внутрь мантийной полости моллюсков и
иногда под панцири крабов и других животных. Икра может развиваться и без
достаточного количества кислорода. Это некоторые пескари, горчаки и др.
Эта классификация охватывает не всех рыб, имеются промежуточные формы: рыбец
может нереститься на растительности и на камнях, т. е. одновременно как
фитофильная и литофильная рыба.